«В большинстве мышц, лишенных кровообращения, скорость, с которой может продолжаться процесс восстановления после сильной стимуляции, зависит от скорости, с которой кислород может достичь волокон путем диффузии».
Арчибальд Хилл
«Механические изменения, происходящие в мышцах, являются, однако, только конечными продуктами деятельности, и если мы хотим проникнуть внутрь механизма, необходимо изучить какой-то промежуточный процесс, нечто, происходящее между стимулом и самой реакцией, что-то, связанное с химическими событиями, вызывающими сокращение. Это обеспечивается исследованием выработки тепла».
Из речи Арчибальда Хилла, произнесенной на церемонии вручения Нобелевской премии (12 декабря, 1923 года, Стокгольм, Швеция)
Арчибальд В. Хилл – лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине 1922 года (совместно с Отто Мейергофом) за труды в области термодинамики мышечной деятельности, английский физиолог, один из основоположников Биофизики и исследования операций.
Образование, степени, звания и профессиональный путь
Начальное образование Арчибальд Хилл получил в школе Бланделла в Тивертоне (Девоншир) и проявлял незаурядные способности к математике.
1905-1907 годы. А. Хилл получил стипендию в Тринити-колледже в Кембридже, где изучал математику. Блестящая учеба позволила Хиллу пройти обучение за 2 года вместо положенных трех. Однако по окончании обучения интерес к математике у него несколько угас. Как раз в это время на способного студента обратил внимание доктор Уолтер Морель Флетчер и предложил ему заняться физиологией. Сам Флэтчер в это время совместно с Фредериком Гоулендом Хопкинсом исследовал биохимические свойства мышцы лягушки.
1909 год. Хилл получил диплом с отличием, в области естественных наук, стипендию Джорджа Генри Льюиса и начал свою исследовательскую деятельность, работая в физиологической лаборатории Кембриджа. Руководителем лаборатории в то время был Дж.Н. Лэнгли – он и предложил А. Хиллу сосредоточиться на исследованиях природы сокращения мышц у лягушки. Лэнгли обратил внимание молодого ученого на важную (впоследствии ставшую классической) работу, выполненную Флетчером и Хопкинсом о роли молочной кислоты в мышцах, особенно в связи с влиянием кислорода на ее удаление из ткани мышц в период восстановления. С помощью термоэлектрического преобразователя (термопары) Хиллу удалось установить, что «механизм мышечного сокращения связан с процессом преобразования энергии химических реакций в электрическую энергию высокого потенциала».
1910 год. А. Хилл был избран членом совета Тринити-колледжа.
Зимой 1910-1911 годов Хилл работал в Германии с Карлом Бюркером (который научил его технике миотермических наблюдений) и Фридрихом Пашеном (который познакомил его с гальванометром).
1914 год. А. Хилл был назначен университетским преподавателем физической химии в Кембридже. С началом Первой мировой войны он стал работать начальником экспериментальной секции зенитных войск отдела изобретений боеприпасов.
1919 год. Арчибальд Хилл вернулся к изучению физиологии мышц и начал сотрудничать с Отто Мейергофом, который, подойдя к проблеме под другим углом, пришел к результатам, близким к его исследованию. С тех пор они постоянно сотрудничали, поддерживая личные контакты и переписку. В 1919 году к миотермическим исследованиям присоединился друг Хилла У. Хартри, математик и инженер.
1920-1923 годы. Хилл был назначен профессором физиологии Бракенбурга в Манчестерском университете, где продолжил работу над мышечной активностью и начал применять результаты, полученные на изолированных мышцах, к случаю мышечной нагрузки у человека.
1923-1925 годы. Хилл стал профессором физиологии Джодрелла в Университетском колледже Лондона, сменив на этом посту Э. Х. Старлинга.
1926 год. Хилл назначен профессором-исследователем Королевского общества и руководил лабораторией биофизики в Университетском колледже вплоть до 1952 года.
В период Второй мировой войны профессор Хилл, будучи по своей природе пацифистом, активно помогал тем ученым, которых преследовали нацисты, и принял участие в организации Общества академического содействия (позже оно стало называться Обществом защиты науки и образования). Благодаря членам общества удалось спасти более 900 выдающихся ученых, 18 из которых впоследствии стали лауреатами Нобелевской премии. Кроме того, Хилл работал во многих комиссиях, связанных с обороной и научной политикой, был членом Научно-консультативного комитета военного кабинета (1940-1946) и председателем исполнительного комитета Национальной физической лаборатории (1940-1945).
После выхода на пенсию Арчибальд Хилл вернулся на кафедру физиологии, где продолжал ставить эксперименты вплоть до своей смерти.
За свои научные заслуги и открытия доктор Хилл был избран членом Королевского общества (1918) и офицером ордена Британской империи, международным почетным членом Американской академии искусств (1934), членом Американского философского общества и Национальной академии наук США, президентом Британской ассоциации (1952); был награжден медалью Копли Королевского общества (1948) и кавалером ордена Почетного легиона (1950).
Хилл был членом Комитета по университетским грантам в 1937-1944 годах и работал в Комитете по науке Британского Совета в 1946-1956 годах. В 1947 году его назначили попечителем Британского музея.
Основные научные достижения
1909 год. Хилл начал свою исследовательскую деятельность, работая в физиологической лаборатории Кембриджа. Руководителем лаборатории в то время был Дж.Н. Лэнгли – он и предложил А. Хиллу сосредоточиться на исследованиях природы сокращения мышц у лягушки. Лэнгли обратил внимание молодого ученого на важную (впоследствии ставшую классической) работу, выполненную Флетчером и Хопкинсом о роли молочной кислоты в мышцах, особенно в связи с влиянием кислорода на ее удаление из ткани мышц в период восстановления. С помощью термоэлектрического преобразователя (термопары) Хиллу удалось установить, что «механизм мышечного сокращения связан с процессом преобразования энергии химических реакций в электрическую энергию высокого потенциала».
1911-1914 годы. А. Хилл продолжал свою работу по физиологии мышечного сокращения в Кембридже. В это же время он занимался и другими исследованиями: нервных импульсов, гемоглобина, калориметрии (методов измерения количества тепла, выделяющегося или поглощающегося в каком-либо процессе) животных.
1923 год. В ходе экспериментов Хилл смог подтвердить все ранее полученные данные о том, что температура мышцы лапки лягушки повышается не только в момент сокращения, но и во время восстановления, хотя раньше считалось, что это происходит только при сокращении.
Хилл доказал, что необходимость кислорода для высвобождения тепла при сокращении мышцы сильно преувеличена. Зато когда мышца восстанавливается, он критически важен. Хилл смог объяснить повышение температуры при сокращении мышцы синтезом молочной кислоты и ее производных, а дальнейшее повышение температуры — ее окислением и разложением.
Сотрудничество с немецко-американским биохимиком Отто Мейергофом оказалось для Хилла крайне продуктивным, поскольку именно Мейергофу удалось найти тот кусочек пазла, которого не хватало Хиллу для его стройной системы, – а именно источник молочной кислоты в виде гликогена — основного накопителя энергии в тканях. Он же доказал, что остатки молочной кислоты снова переходят в гликоген.
Работа Хилла по изучению мышечной функции, особенно наблюдение и измерение тепловых изменений, связанных с функцией мышц, позже была расширена до исследований механизма прохождения нервных импульсов. Перед ученым стояла задача разработать максимально чувствительные методы, и в конце концов он смог измерить изменения температуры порядка 0,003°C за периоды всего в сотые доли секунды. Хилл стал первооткрывателем образования тепла в результате прохождения нервных импульсов.
В наши дни уровень молочной кислоты (лактата) определяют с целью оценки кислородного снабжения тканей при шоковом состоянии организма, нарушениях кровообращения, для оценки причины ацидоза, диагностики причин метаболического ацидоза, оценки уровня перфузии и адекватности доставки кислорода в ткани, а также в исследованиях в области спортивной физиологии и медицины, для дифференциальной диагностики миопатий и энзимопатий новорожденных и др.
